Plant Cell∣中国农大李继刚团队发现植物中远红光信号传递的新组分
近日，国际知名学术期刊The Plant Cell 在线发表了中国农业大学生物学院植物生理学与生物化学国家重点实验室李继刚课题组题为“Tandem Zinc-finger/Plus3 is a key component of phytochrome A signaling”的研究论文。该研究通过正向遗传学的方法发现植物中远红光信号传递的新组分TZP，证明其与远红光受体phyA相互作用并参与调控phyA的蛋白磷酸化，从而揭示磷酸化的phyA在远红光信号传递中可能起重要作用。
图1.在远红光下，TZP在细胞核中与远红光受体phyA相互作用并参与调控phyA的蛋白磷酸化，而磷酸化的phyA在远红光信号传递中可能起重要作用
太阳光中波长700-750 nm的区段为远红光(far-red light)。远红光对植物是一个重要的环境信号，调控其生长和发育的多个过程，比如避荫反应和种子萌发等。植物通过光受体——光敏色素A (Phytochrome A, phyA)感知远红光信号。在黑暗下，phyA在细胞质中以非活性的Pr形式合成；感受远红光信号后，phyA的构象发生改变，转变为活性的Pfr形式。Pfr-phyA进而与FHY1互作，在其帮助下进入细胞核。在细胞核中，phyA与一系列光信号分子发生相互作用引起信号的级联反应，改变很多光应答基因的表达，从而使植物对光信号产生相应的生理响应（图1）。在上世纪90年代，人们筛选并获得了多个对远红光信号响应有缺陷的突变体；对相关突变基因的深入研究，使人们逐渐解析了植物中远红光信号感知和传递的分子机制。然而，可能是先前对突变体的筛选趋于饱和，最近十年很少有通过正向遗传学筛选获得远红光信号转导新组分的报道。
在该研究中，李继刚课题组通过筛选激活标签（activation tagging）的拟南芥突变体库，获得了两个对远红光信号响应有缺陷的突变体。遗传实验证明，这两个突变体的表型都由相同的基因——TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3（TZP）的突变引起。该研究发现，TZP的基因表达显著受光信号诱导，而远红光、红光和蓝光信号分别通过phyA、phyB和cry1/cry2诱导TZP的表达。有趣的是，TZP的蛋白条带在远红光、红光和蓝光下分别呈现不用的模式，当将植物从一种光条件转移到另一种光条件后，TZP的蛋白模式也发生相应的改变，表明TZP蛋白在不同光条件下有不同的修饰。生化实验结果表明，TZP与phyA和FHY1都相互作用，并且在远红光下调控phyA、FHY1和HY5（光信号途径的重要正调控因子）的蛋白水平。进一步的研究表明，在tzp突变体中磷酸化的phyA明显减少，而非磷酸化的phyA显著增多，表明TZP参与调控phyA的蛋白磷酸化。随着远红光光强的增强以及照射时间的增加，磷酸化的phyA在细胞核中逐渐积累，其丰度与phyA信号的响应程度呈正相关。因此，本研究鉴定了远红光信号传递的新组分TZP并证明其参与调控phyA的蛋白磷酸化，并揭示磷酸化的phyA在远红光信号传递中可能起重要作用（图1）。
中国农业大学博士研究生张少蔓和李聪为该论文的共同第一作者，李继刚教授为通讯作者，康定明教授为共同通讯作者。北京大学现代农学院邓兴旺院士团队、瞿礼嘉教授/顾红雅教授团队也合作参与了该项工作。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和青年千人计划的经费支持。