Science重磅 | 专家点评，重大突破，玉米大规模增产将成为可能，中国农业大学田丰团队
为了满足日益增长的食品需求，现代农业的种植日益密集。然而，密集种植会对水，养分和光线产生竞争。谷类作物玉米的育种者通过使植物结构适应密集种植来应对这一挑战。玉米叶片和鞘之间的韧带区域由叶舌和auricle组成，并建立叶角，这决定了植物的整体结构。玉米的突变研究已经确定了对于角膜区发育至关重要的基因。为了通过最大化田间种植密度继续提高产量，需要进一步降低玉米叶角。
2019年8月15日，中国农业大学田丰团队在Science在线发表题为”Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields“的研究论文，该研究克隆了UPA1（Upright Plant Architecture1）和UPA2，这两个数量性状基因座赋予了直立的植物结构。 UPA2由调节位于下游9.5千碱基的B3结构域转录因子（ZmRAVL1）表达的双碱基序列多态性控制。UPA2表现出DRL1（DROOPING LEAF1）的差异结合，DRL1与LG1（LIGULELESS1）物理相互作用并抑制ZmRAVL1的LG1活化。 ZmRAVL1调节brd1（BRD1，油菜素类固醇C-6氧化酶1，UPA1的编码蛋白）改变内源性油菜素类固醇含量和叶角。 减少叶角的UPA2等位基因起源于玉米的野生祖先teosinte，并且在玉米驯化期间已经丢失。因此，操纵ZmRAVL1可以产生直立的叶子结构，以增加种植密度。 将野生UPA2等位基因纳入现代育种并编辑ZmRAVL1可增强高密度玉米产量。
最后，美国加州大学伯克利分校Sarah Hake等人在Science 在线发表题为”Using wild relatives to improve maize“的点评文章，系统总结了该研究成果，另外指出通过产生重组系并通过近等基因系重新捕获，揭示了野生祖先隐藏的遗传变异。
不断增长的世界人口需要从有限的耕地增加作物产量。应对这一挑战的一个解决方案是每单位面积种植更多植物以实现更高的生产力。然而，密集种植会对水，养分和光线产生竞争。谷类作物玉米的育种者通过使植物结构适应密集种植来应对这一挑战。具有更多直立叶的植物结构（即，更小的叶角）减少了相互遮蔽并且尽管植物密度增加仍维持光合作用的光捕获，因此改善了叶氮的积累以用于籽粒灌浆和增加籽粒产量。通过这样的调整，玉米的种植密度从20世纪30年代的每公顷30,000株增加到2010年的每公顷80,000株。
UPA2的定位克隆
玉米叶片和鞘之间的韧带区域由叶舌和耳廓组成，并建立叶角，这决定了植物的整体结构。玉米的突变研究已经确定了对于角膜区发育至关重要的基因。为了通过最大化田间种植密度继续提高产量，需要进一步降低玉米叶角。
ZmRAVL1调节玉米叶角
以前在玉米遗传学方面的工作已经确定了几个影响叶角的基因。这些基因的突变可以三种方式影响叶角：去除叶舌和auricle，例如无叶带1（lg1），lg2和 liguleless的窄突变体，导致非常直立的叶角；类似地，当油菜素类固醇（BR）激素信号传导被改变时观察到的auricle大小的调节可以影响叶角， BR对幼苗的应用导致更大的auricle和更宽的叶角，而BR（或BR信号传导）的丧失导致小的叶角；中脉叶片的厚度也会影响叶片角度。例如，下垂的叶（drl）突变体缺少中脉，导致具有宽叶角的松软叶片。然而，在所有情况下，这些突变体具有对整体植物高度具有负面影响的额外效果。因此，尽管对叶角具有积极影响，但这些突变体的额外多效性意味着将它们中的任何一种掺入育种程序中对整体作物产量不利。
DRL1结合UPA2，LG1结合ZmRAVL1启动子
在这里，研究人员克隆了UPA1（Upright Plant Architecture1）和UPA2，这两个数量性状基因座赋予了直立的植物结构。UPA2由调节位于下游9.5千碱基的B3结构域转录因子（ZmRAVL1）表达的双碱基序列多态性控制。
DRL1和LG1一起调节ZmRAVL1表达
UPA2表现出DRL1（DROOPING LEAF1）的差异结合，DRL1与LG1（LIGULELESS1）物理相互作用并抑制ZmRAVL1的LG1活化。 ZmRAVL1调节brd1（BRD1，油菜素类固醇C-6氧化酶1，UPA1的编码蛋白）改变内源性油菜素类固醇含量和叶角。 减少叶角的UPA2等位基因起源于玉米的野生祖先teosinte，并且在玉米驯化期间已经丢失。
UPA1的定位克隆
因此，操纵ZmRAVL1可以产生直立的叶子结构，以增加种植密度。 将野生UPA2等位基因纳入现代育种并编辑ZmRAVL1可增强高密度玉米产量。
参考信息：
https://science.sciencemag.org/content/365/6454/658
https://science.sciencemag.org/content/365/6454/640