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西羊东渐:为了人类的衣食之需

中国科学报 2020年09月01日 报道 浏览次数:

哈萨克人牧羊。李孟华摄

绵羊作为最早被人类驯养的动物之一,其扩散历史与人类自身的历史和新石器时代的农业发展密切相关。然而有关其主要扩散的起始区域、原动力、次数和时间等问题一直悬而未决。

近日,《当代生物学》在线发表了中国农业大学教授李孟华团队的原创性研究论文。

李孟华告诉《中国科学报》,他们首次开发了一批新的绵羊Y染色体特异性单核苷酸多态性(SNP)标记,鉴定了全球绵羊的父系起源,并揭示了绵羊在近东地区驯化后(约12000–10000年前)所经历的3次主要扩张过程,它们分别与人类对肉(约9000年前)、毛(约7000年前)和尾脂(约5000年前)的需求密切相关。

中国绵羊的迁徙历史

《诗经》有“谁谓尔无羊,三百维群”;《说文》徐铉注:“羊性好群”。明末清初屈大均在《广东新语》中记载:“东南少羊而多鱼,边海之民有不知羊味者,西北多羊而少鱼,其民亦然”。由此可见,绵羊养殖在中国有着久远的历史,而且其迁徙和扩张过程与人类的需求和民族的历史密切相关。

10年前,李孟华带领团队开始研究绵羊在中国扩散的过程。“当时主要是利用分布于欧亚大陆的200多个地方绵羊品种和野生绵羊的全线粒体基因组或部分线粒体序列进行研究分析。”李孟华介绍。

2015年,他们研究证实,绵羊从其近东驯化中心迁徙至蒙古高原,并进一步扩散至中国西北、华北、华东、西南、青藏高原,以及印度半岛,其迁移与人类早期的东—西方贸易,如青铜之路和古丝绸之路等密切相关。

“蒙古高原是绵羊在东部欧亚大陆的扩散中心,或称二次驯化中心。”李孟华说,这改变了当时国际上对绵羊如何来到中国和东亚的认知。

2017年,李孟华团队利用近似贝叶斯方法模拟绵羊驯化和扩散的历史,从而推断,绵羊约在7000至5000年前首次扩散到蒙古高原地区,在约4000年前向西南方向迁徙,在大约2500年前分两部分分别向青藏高原和云贵高原两个地区扩散。其后,在大约1600年前,中东绵羊再一次穿越广袤的中亚地区扩散到中国北方地区,并与该地区的当时已有的绵羊混合。

史料记载,5000多年前居住在中国西北部黄土高原的游牧民族氐羌部落,在商朝中期(约3400年前)向东迁移到现在的山西和河南省地区,并于约2600至2000年前沿着不同的路线大量南迁至青藏高原和云贵高原,形成了藏族和中国西南的一些少数民族,如彝族和拉祜族。

李孟华介绍,他们通过比较分析,提示了绵羊种群历史、考古记录及民族史料记载等的一致性,发现中国绵羊的扩散历史以及地方品种的形成与游牧民族的迁徙显著相关。绵羊在大约5000至3000年前随着氐羌民族的迁徙,进入到黄河流域中上游地区,而后在约2600至2000年前随着氐羌民族的迁移,沿着北方到西南的路线到达青藏高原和云贵高原,形成了该地区目前的地方绵羊品种。

2018年,李孟华团队通过收集遍布青藏高原的986只西藏绵羊和4只野生盘羊样本,利用全基因组序列、绵羊全基因组基因芯片分型、线粒体和Y染色体遗传变异,结合动植物考古遗迹,对西藏绵羊的父系和母系的起源及分化等进行了全面的解析。

结果发现,约3100年前,绵羊同耐寒的麦类作物一起被史前人类带上青藏高原,形成西藏绵羊青海亚群。与此同时,由于气候变化、农牧经济出现,以及史前人口增加,史前人类在青藏高原的生活方式由粟作农业向农牧结合转变。约1300年前,随着史前人类通过“唐蕃古道”持续稳定地迁徙并定居在青藏高原的腹地西藏地区,西藏绵羊青海亚群也扩散到西藏并分化形成西藏亚群。

绵羊为适应人类需求而扩散

然而,绵羊究竟是如何从发源地扩散到世界各地的?

“李孟华牵头的前期研究已经利用线粒体基因组揭示了绵羊的母系起源,相关技术的进步则为绵羊的父系起源研究提供了条件。”参与此项研究的中国农业科学院—国际家畜研究所研究员韩建林告诉《中国科学报》,用全基因组数据研究物种起源,可以从整体水平上认知古老地方类群和现代商业品种之间的遗传关系。但由于全基因组数据量很大,存在遗传重组现象,所以用来解释复杂的起源问题仍有些困难。

限于技术水平,此前,绵羊Y染色体特异性单核苷酸多态性标记只有若干个。李孟华团队的新成果首次开发了位于Y染色体特异区域的493个单核苷酸多态性标记,从而构建了精细的绵羊父系系统发育树。

“这大大推动了绵羊父系起源问题的研究。”韩建林说。

李孟华介绍,他们对包括分布于欧亚大陆、南美洲和非洲的地方绵羊品种和3个野生近缘种的232个全基因组进行了测定,确定了四个父系分支。研究发现,亚洲摩弗伦羊是家羊的祖先,并且可能和东方盘羊之间存在基因交流。

在此基础上,该团队扩大了绵羊品种采集的地理范围,对595只公羊的Y染色体多态位点进行了基因分型。他们还搜集了全球300个考古点出土的绵羊残骸古DNA数据,为系统地认识绵羊的驯化及其在旧世界的迁徙和相关人类部族的游牧史提供了深刻的见解。

结果发现,北欧群体保存着早期绵羊迁徙的遗传物质。之后,随着捻毛技术的兴起,人类祖先开始使用毡制或编织的羊毛来制作衣服和织物。最早的羊毛编织服装能追溯到大约7000年前,且主要出现在西南亚;后期主要出现在地中海地区,这反映了新石器时代晚期绵羊的主要迁徙路线,是从近东经地中海到达欧洲的。

在东亚地区,毛用羊主要分布在大约4300至3000年前的中国北方和新疆地区,这可能是由史前东西方之间的贸易所介导的。被称为“丝绸之路”的跨欧亚贸易成为世界早期全球化和跨大陆交流的最重要通道之一。

因此,通过羊毛以及相关技术的流行与传播,促进了绵羊的第二次全球大范围扩张,逐渐取代了早期的群体。

基于贝叶斯模型的分析及考古证据,该团队进一步发现,约5300至1700年前,肥尾羊出现在西南亚地区。其尾部脂肪是牧民们喜爱的重要调味品,同时也为绵羊在相对恶劣自然条件下的生存提供了能量储备。

因此,正是人类对尾部脂肪的需求和绵羊对极端气候条件的生存适应,共同促进了尾脂绵羊的扩散,其路线是从中东到达了北非、中亚和东亚以及欧洲东部边缘。

“由此可见,人类在不同时期对绵羊产品的需求转变,导致了绵羊的多次大规模扩散和迁徙,这更新了前期科学家们对绵羊迁徙历史的认知。”李孟华说。

相关论文信息:https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.07.077

《中国科学报》2020年9月1日3版

责任编辑:刘铮
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