20世纪50-60年代以来，谷类作物的“绿色革命”为世界人民面临的粮食危机提供了新的解决方案，也将矮化性状引入全世界育种家的视野。与谷类等草本作物不同，矮化砧木的利用是实现木本及藤本作物高密度种植、提升果园经济效益更适宜的方式。然而，对砧木致矮机制的解析及关键调控基因的挖掘仍处于探索阶段。目前已发表的苹果基因组为栽培品种及少量野生近缘种，如‘Gala’，GDDH13，HFTH1，新疆野苹果，森林苹果等。破译苹果矮化砧木基因组，对实现苹果砧木分子设计育种、推动苹果种植栽培模式的现代变革具有重要价值。

自1910年代英国东茂林试验站选育出M系苹果砧木无性系后，百余年来，全世界多个苹果砧木培育机构育成了亲缘关系各异的众多苹果砧木无性系品种，如英国M系和MM系、美国R系和CG系、前苏联B系以及中国‘中砧’系、SH系和青砧系等。为了理清各砧木品系的系统发育关系及砧木与野生种、栽培种的遗传关系背景，本研究收集世界范围内苹果的无性系砧木材料，构建系统发育树，并发现苹果砧木同时接受野生种与栽培种基因渐渗的遗传特征。

‘M9’为全球使用最广泛的矮化砧木，针对矮化砧木‘M9’及半乔化砧木‘MM106’，本研究利用高深度的HiFi及Hi-C测序数据，组装染色体级别、接近无Gap的二倍体分型基因组，并聚焦矮化QTL区段 Dw1 ，成功发掘仅存在于‘M9’基因组中的LTR-RT/gypsy插入序列，将其命名为 DwTE 。进一步基于乔、矮化砧木中基因表达差异的关联性及乔、矮化群体中 DwTE 与矮化表型共分离的研究结果，揭示 MdARF3 可能为苹果砧木致矮的关键基因。

mRNA在砧穗间的长距离传递对嫁接植株性状调控具有重要意义，但识别砧穗间可传递mRNA目前仍存在技术难关。为解决这一问题，本研究在组装栽培品种‘富士’高质量基因组的基础上，开发整合基因组、转录组数据，准确高效识别砧穗间可传递mRNA的生物信息学流程“RNAGlass”，并鉴定出在致矮关键时期于砧穗间传递的mRNA转录本，有力推动砧木致矮分子机制的全面解析。

本研究成功挖掘苹果致矮的关键基因，破译苹果砧木致矮的遗传密码，揭开了苹果矮化的神秘面纱。据此发表了我国苹果学研究以及世界果树砧木研究领域的首篇 Nature Genetics 文章，为苹果等木本经济林果领域开启矮化砧木分子设计育种、加速实现“绿色革命”奠定坚实基础。

中国农业大学韩振海教授团队李威副教授、美国哈佛大学Chong Chu博士、中国农大博士研究生李慧、中国农科院郑州果树所张恒涛研究员为本文共同第一作者，韩振海教授、Chong Chu博士、新西兰皇家植物与食品研究所Cecilia H. Deng博士、中国农大王忆教授为共同通讯作者。中国农大韩振海教授团队研究生孙昊宸、王世尧、王子俊、李玉琪以及周博文、范兴强、熊瑶等参与了相关工作。本研究得到国家现代农业产业技术（苹果）体系、中国农业大学2115人才培育计划、国家重点研发计划、国家自然科学基金、111计划等项目支持。