70余年来，矮化性状掀起的谷类作物“绿色革命”为保障全球粮食安全提供了新的途径。实际上，20世纪初，在林果类经济作物中引入矮化性状从而实现高密度种植，就已进入育种家的视野。然而，与谷类等草本作物不同，要实现木本及藤本作物矮化，砧木起到关键作用。
宽行距+小株距标准化矮化密植苹果树。受访者供图
近日，《自然—遗传》在线发表了中国农业大学园艺学院教授韩振海团队联合国内外科学家完成的最新成果。他们成功挖掘了苹果砧木致矮的关键遗传密码，揭开了苹果矮化的神秘面纱。
这是《自然—遗传》杂志首次发表全球果树砧木研究领域的文章，为苹果等木本经济林果领域开启矮化砧木分子设计育种、加速实现“绿色革命”奠定了理论基础。
砧木：苹果矮化的关键
我国是世界最大的苹果生产国，产量、种植面积分别占比全球的56%、40%以上。目前，“苹果产业健康可持续发展面临的重大问题是如何应对务农人员减少且老龄化严重，宜机化、轻简化管理是根本出路。”国家苹果产业技术体系首席科学家、西北农林科技大学教授马锋旺告诉《中国科学报》。
自1910年代英国东茂林试验站选育出M系苹果矮化砧木，百余年来，矮化密植的推广显著提高了世界苹果的生产力水平，为苹果产业健康可持续发展提供了有效的解决方案。
论文第一作者、中国农业大学副教授李威介绍，果树等经济作物大多是品种（地上接穗）和砧木（地下根系）的嫁接复合体。砧、穗特性及其互作关系决定着果树的生长发育和产量品质。果树等经济作物的矮化，主要是利用具有致矮作用的砧木，在其上嫁接接穗品种后导致长枝减少、短枝增多、树体营养生长势减弱的现象。
因此，“树体是否矮化的关键在于砧木，有了矮化砧木就能致矮，使树体变矮、变小。” 论文通讯作者韩振海说，砧木是果树等经济作物嫁接口以下的根系系统，发挥着固定支撑、营养和水分吸收、向根际土壤分泌有机物等作用的同时，使多年生的果树等经济作物的抗逆性和风土适应性更强。
矮化密植苹果标准化示范园。王晓庆供图
矮化性状的引入能够控制果树等经济作物的生长势，可以最大限度地提高土地利用效率，进而增加单位面积的产量；因行距加宽而充分利用太阳光能，也明显提升了果品品质；树高降低，有的仅为乔化栽培树体高度的1/2或2/3；行距加宽、株间一致的耕作栽培制度既宜于机械操作、减少人工用量，也降低了果农的劳动强度，使得果园管理更加便捷、高效。
“所以，矮化密植的栽培耕作制度，因其能够实现经济效益和生态效益的双赢，是全球果树等经济作物生产发展的趋势，在果树等经济作物生产方式转型升级上，等同于作物的绿色革命。”中国工程院院士、南京农业大学教授张绍铃说。
虽然主要果树等经济作物皆在努力选育具有矮化性状的砧木，但因起步较晚，真正在生产上已规模化应用的是苹果园和小部分梨园。
上世纪70年代至今，我国从国外引进了M9、M26、B系、CG系等矮化砧木，并开始了我国苹果矮化砧木的选育工作，现已成功选育‘中砧’系、SH系和青砧系等矮化砧木新品种。“上述矮化砧木，近20年来得到广泛应用，使得我国苹果矮化密植栽培的比例从本世纪初的2%增加到现在的近20%。”论文共同通讯作者、中国农业大学教授王忆说。
“相较于果业发达国家80%以上的矮化密植栽培比例，还有很大差距。高效选育风土适应性强的矮化多抗砧木，对于确保我国苹果产业健康可持续发展意义重大。”韩振海说。
资源搜集：破译砧木奥秘的基础
然而，传统的苹果砧木育种周期为20~30年。对砧木致矮机制的解析及关键调控基因的挖掘仍处于探索阶段。目前已发表的苹果基因组为栽培品种及少量野生近缘种，如Gala、新疆野苹果、森林苹果等，缺少苹果矮化砧木基因组。因此，“破译苹果矮化砧木基因组，对实现苹果砧木分子设计育种、推动苹果种植栽培模式的现代变革具有重要价值。”韩振海说。
“苹果在收获指数方面取得了巨大增长，这在很大程度上归功于无性系矮化砧木的大范围推广。”西北农林科技大学教授张东解释说，20世纪初，英国东茂林试验站研发的M和MM系列无性系砧木对该行业产生了持久影响。百余年来，全世界多个苹果砧木培育机构育成了亲缘关系各异的众多苹果砧木无性系品种，如美国R系和CG系、前苏联B系以及中国‘中砧’系、SH系和青砧系等。
论文共同第一作者、中国农科院郑州果树研究所研究员张恒涛告诉《中国科学报》，使用无性系砧木尤为重要，其通过组织培养、压条、扦插等方法繁殖，不经过有性杂交，后代间具有一致的遗传特性，能够保证果树的生长发育、树形、产量和果品品质基本一致，树相、园貌整齐，易于管理，适合现代果园的规模化生产。
其中，M9是世界上最广泛使用的苹果矮化砧木，西欧几乎90%的苹果果园都嫁接在M9上。因此，它是研究矮化砧木诱导矮化表型机制的标准砧木。“而MM106是通过以M系砧木为亲本杂交培育出的半乔化砧木。对比M9和MM106的基因组可能揭示与矮化特征相关的候选遗传变异。”韩振海说。
论文共同第一作者、中国农业大学博士生李慧告诉《中国科学报》，为了理清各砧木品系的系统发育关系及砧木与野生种、栽培种的遗传关系背景，他们收集了世界范围内苹果的无性系砧木材料。
由于不同的砧木品系具有不同的致矮性、抗病性、耐寒性、耐旱性等特性，了解苹果砧木品系间的系统发育关系和遗传关系，既可以充分了解、利用苹果的遗传资源，又能够帮助育种学家更好地理解不同砧木品系之间的遗传背景差异和遗传变异规律，有针对性选择育种亲本，提高砧木育种效率，为在生产上选择合适的砧木品系和砧穗组合提供科学依据。
基于此，他们还构建了系统发育树，并发现苹果砧木同时接受野生种与栽培种的基因渐渗。
推动林果业绿色革命
“矮化砧木已经改变了栽培苹果的生产方式，然而，矮化砧木诱导矮化的遗传基础仍然不太清楚。”韩振海说。鉴于此，团队为矮化砧木M9、半乔化砧木MM106以及富士这一常见的苹果栽培品种组装了染色体水平、接近完整且单倍体分型的基因组，成功发掘到一段仅存在于M9基因组中的插入序列，并进一步揭示其可能为苹果砧木致矮的关键遗传密码。
嫁接是园艺中广泛使用的一种做法，通过嫁接在矮化砧木上，接穗部的表型发生相应的矮化变化，其遗传机制仍然大部分未知。此前已有研究认为，通过维管组织在根砧和接穗之间传输的大分子，如mRNA等在嫁接诱导的表型变化中起着重要作用，但识别砧穗间可传递mRNA目前仍存在技术难关。
矮化砧木上嫁接树结果情况。张宏供图
为解决这一问题，该团队在组装栽培品种富士高质量基因组的基础上，开发出生物信息学流程“RNAGlass”，并鉴定出在致矮关键时期于砧穗间传递的mRNA转录本，有力推动砧木致矮分子机制的全面解析。
李威说，砧木矮化基因和分子机制的破解，为苹果等木本经济林果领域开启矮化砧木分子设计育种、加速实现“绿色革命”提供了基因源，奠定了坚实的理论基础。今后，育种家可以在大规模的材料中迅速筛选出矮化个体，有效避免了传统育种中繁琐、长周期的后代筛选过程，极大地节省了时间和资源，显著缩短育种周期、提高育种效率。
“可以预期，传统的20~30年的苹果砧木育种周期有望缩短到10~15年，实现快速、高效苹果矮化砧木新品种的选育，为我国苹果主产区提供皆有可用的矮化多抗的无性系苹果砧木新品种。”韩振海说，矮化密植还将推动林果产业向宜机化、智能化方向发展，提高果园生产效率和管理水平。
不过，韩振海强调，鉴于苹果分子设计育种在国际上尚处于起步阶段，今后要解决的困难还不少，包括充分挖掘苹果的抗性基因、熟化苹果（砧木）不同品系的转基因/基因编辑等技术体系。
与此同时，主要果树等经济作物均存在矮化需求，尤其是木本林果及一些树形高大或树势较旺的林果种类，例如梨、桃、李子、樱桃、柑橘、板栗、核桃等。而该研究挖掘到的苹果矮化基因在控制植株长势在果树中具有一定保守性。因此，“这有望开启木本经济林果领域矮化砧木的高效选育，推动为林果业真正的绿色革命。”韩振海说。
相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-024-01657-2
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