4月26日，中国农业大学农学院小麦研究中心在《自然》杂志（Nature）在线发表研究论文《BR与GA激素平衡调控小麦株型和产量的分子机制》（Reducing brassinosteroid signaling enhances grain yield in semi-dwarf wheat）。研究团队通过多年大规模田间表型调查和遗传学研究，鉴定到一个显著提升小麦群体产量的关键位点，为高产高效半矮秆小麦新品种培育提供了重要基因资源和新的育种策略。与此同时，这项研究还鉴定到一个油菜素内酯（Brassinosteroid, BR）信号转导的关键正调控因子ZnF，在理论上加深了对BR信号途径的认识。
小麦（Triticum aestivum L.） 是世界上种植面积最大的粮食作物，为人类提供21%的食物热量和20%的蛋白质来源。国内外实践表明，品种对提高作物单产的贡献率达到40%以上，其中关键基因的发掘和利用对小麦产量遗传改良起到重要推动作用。比如，上世纪中叶的“绿色革命”通过利用 Rht-B1b 或 Rht-D1b 等矮秆基因，显著降低小麦株高，提高了收获指数，解决了植株倒伏问题，从而实现了单产的大幅度提升。但是， Rht-B1b 或 Rht-D1b 矮秆等位变异同时存在粒重和氮素利用效率显著降低等不良效应。 因此，挖掘和利用新的矮秆基因资源，培育不依赖于 Rht1-B1b 或 Rht1-D1b 的半矮秆小麦品种，一直是小麦遗传育种领域关注的热点问题之一。
中国农业大学农学院小麦研究中心历时十年，基于正向遗传学研究策略，在4B染色体短臂上鉴定到一个协同提升小麦产量和氮素利用效率的半矮秆位点。该位点为一段500 Kb左右的大片段缺失，导致3个紧密连锁的基因丢失，即Rht-B1/EamA-B/ZnF-B，命名为r-e-z单倍型。与绿色革命基因型Rht-B1b相比，r-e-z缺失单倍型保持了半矮秆株型，且茎秆强度、耐密性、收获指数、千粒重和产量等均有显著提升。在群体水平下，缺失单倍型可使小麦增产10%以上（图1）。
图1 r-e-z单倍型的鉴定与田间小区产量比较实验
为了解析决定r-e-z遗传效应的候选基因，利用基因编辑技术创制了3个基因（Rht-B1/EamA-B/ZnF-B）的不同类型突变体。结果显示，与野生型Fielder（Rht-B1b）相比，赤霉素（Gibberellin，GA）信号的负调控因子Rht-B1b功能丧失导致株高、穗长和粒重显著增加；ZnF-B功能缺失表现出株高和千粒重降低的表型，但是穗长没有显著差异；EamA-B敲除株系与野生型之间没有观察到表型改变。研究还发现，Rht-B1b和ZnF-B同时突变与r-e-z遗传效应基本相似（图2）。
图2 Rht-B1和ZnF-B是决定r-e-z遗传效应的关键基因
ZnF编码一个含有RING结构域的细胞膜定位E3泛素连接酶。生化研究表明，ZnF蛋白能够与细胞膜表面的油菜素内酯受体蛋白TaBRI1及其阻遏蛋白TaBKI1相互作用，并特异性介导TaBKI1在质膜上的降解。ZnF功能缺失使TaBKI1蛋白在质膜上过量积累，阻遏了BR信号的正常传导，进而使小麦株高降低（图3）。
图3 ZnF是一个新的BR信号正调控因子
单倍型分析结果表明，增产的缺失单倍型为稀有的变异类型，仅在我国的12份种质资源中存在。通过标记辅助选择策略，结合常规育种，初步选育出4个整合r-e-z单倍型的高产、半矮秆小麦苗头品系，在群体条件下产量比高产主栽品种良星99提高6.5%-15.2%（图4）。
图4 利用r-e-z单倍型培育出的半矮秆高产小麦苗头品系
综上，该研究鉴定到一个稀有单倍型r-e-z，含有一个协同控制株型、产量和氮素利用效率的遗传模块（Rht-B1/ZnF-B）。其中，ZnF是BR信号的正调控因子，而Rht-B1是GA信号的负调控因子。利用r-e-z单倍型介导的BR和GA激素再平衡，可以培育出矮秆抗倒、高产和氮素高效利用的小麦品种，在突破现有绿色革命品种产量瓶颈方面有潜在的重要育种利用价值。
中国农业大学小麦中心博士研究生宋龙、刘杰副教授为该论文的共同第一作者，倪中福教授为论文通讯作者。中国农业大学孙其信教授全程指导了该项研究。美国堪萨斯州立大学柏贵华教授、俄克拉荷马州立大学严六零教授和中国农业科学院作物科学研究所李文学研究员在写作上进行了细心指导。中国农业大学国家农业绿色发展野外观测站（曲周）宋印明和闫勇老师在小麦育种方面提供了重要帮助。中国农业科学院作物科学研究所刁现民研究员和汤沙副研究员馈赠了BRI1抗体，中国科学院遗传与发育生物学研究所褚金芳和辛培勇博士、中国农业大学陈倩副教授和王西博士后分别在激素测定和泛素化实验上给予了大力支持。该项研究得到了国家自然科学基金、海南崖州湾种子实验室、国家重点研发计划项目的资助。
团队介绍
孙其信教授作为学术带头人的中国农业大学农学院小麦研究中心长期围绕多倍体小麦产量性状形成、小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。该团队近10年共获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在小麦研究领域发表Nature、Nature Communications、The Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究论文50余篇。
论文链接
供稿：农学院
供图：农学院
编辑：李杨
责编：武慧媛
