人才强校 │ 孙其信/倪中福教授团队在小麦圆粒基因Tasg-D1的图位克隆及其进化研究中取得突破性进展

本网讯 近日，中国农业大学农学院小麦研究中心在The Plant Cell杂志上在线发表了题为“A Single Amino Acid Substitution in STKc_GSK3 Kinase Conferring Semispherical Grains and Its Implications for the Origin of Triticum sphaerococcum Perc.”的研究文章。该研究利用RIL群体、剩余杂合系衍生的分离群体及自然群体对圆粒基因Tasg-D1进行了图位克隆、进化分析并初步探讨了该基因的分子机理。

印度圆粒小麦（Triticum sphaerococcum Perc.）是普通六倍体小麦（AABBDD）的一个亚种，具有籽粒圆形、株高半矮化、茎秆坚韧、叶片直立和穗型紧凑等独特表型特点。以前研究表明控制圆粒性状的基因位于3D染色体上，该基因的克隆对普通小麦粒型遗传改良具有重要意义。但是该基因的遗传和分子机制尚不清楚。

该团队利用核生2号（大粒）和农大4332（圆粒）构建的RIL群体及剩余杂合系衍生的次级分离群体最终将圆粒基因Tasg-D1定位在分子标记3DS-68 和 3DS-94之间，该区间为1.01Mb，包含13个高可信度基因。通过分析双亲基因组重测序数据，发现双亲只在TraesCS3D01G137200基因的第九个外显子上有一个SNP差异。该基因编码一个包含TREE结构域的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶3 （STKc_GSK3），双亲之间的SNP变异导致了TREE结构域的氨基酸改变（TREK）。 利用剩余杂合系衍生的分离群体对基因Tasg-D1进行了遗传分析，发现该基因为不完全显性遗传并具有多效性，同时控制粒型，株高及穗型等多个性状。另外，研究发现将TaSG-A1部分同源基因的TREE结构突变也能导致圆粒表型，表明该基因的三个部分同源基因对粒型发育可能具有相似的功能。

圆粒基因Tasg-D1是水稻OsGSK2的同源基因，该基因是水稻BR调控路径的关键负调控因子，为了研究基因Tasg-D1对粒型发育的调控机理，我们对近等基因系NIL-TaSG-D1 和 NIL-Tasg-D1的根系进行的BL处理。研究发现，与NIL-TaSG-D1相比，NIL-Tasg-D1的根系对BL的敏感度降低。另外，种子表皮电镜扫描结果发现，与亲本核生2相比，农大4332的种子表皮细胞的长度显著降低，表明Tasg-D1抑制细胞的伸长。与TaSG-D1蛋白相比，在响应BR的过程中，Tasg-D1蛋白更加稳定。综上结果表明，圆粒基因Tasg-D1可能是BR调控路径的重要调控因子。

为了研究Tasg-D1基因的进化，我们利用具有不同倍性的898份小麦材料对TREE结构域进行了等位变异分析。结果表明印度圆粒小麦可能是由于普通小麦TaSG-D1基因的TREE结构域的自然突变产生的，并且这种自然突变可能发生在普通小麦驯化之后。另外研究发现，在千粒重相同的条件下，圆粒小麦能够提高小麦的出粉率，表明将圆粒基因Tasg-D1导入现代小麦品种中能够促进小麦粒型的遗传改良。

中国农业大学农学院孙其信教授和倪中福教授为通讯作者，程雪姣博士、辛明明教授和徐瑞斌博士为本文的共同第一作者。相关工作得到了国家自然科学基金（91935304和31991210）和国家重点研发计划（2017YFD0101004）的资助。感谢四川农业大学的魏育明老师提供的印度圆粒小麦材料及信息，感谢首都师范大学马力耕老师提供的圆粒突变体种子及信息。